La Chaîne du Vivant - Chroniques de Biologie d'Yves Muller

C’est le Dieu Janus de la mythologie romaine qui ouvre cette 12ème chronique biologique. Janus est le Dieu des portes et des transitions, l’Ouvreur et le Fermeur, l’éternel Passeur du monde. On le représente souvent avec un double visage qui lui permet de voir à la fois derrière et devant lui. Après cette ouverture mythologique, la chronique aborde une destinée particulière de nos cellules appelée la sénescence cellulaire. Elle correspond à un vieillissement des cellules, devenues alors incapables de division. Cette chronique présente les signaux qui induisent la sénescence des cellules, comme l’érosion des télomères, des stress oxydants ou génotoxiques et l’activation d’oncogènes. Puis sont décrites les caractéristiques morphologiques et fonctionnelles de la cellule sénescente. Cette chronique montre que la sénescence cellulaire, comme le Dieu Janus, a un double visage. Elle a un visage avenant et bénéfique puisqu’elle favorise la cicatrisation et nous protège du cancer. Mais la sénescence cellulaire offre un second visage, sombre et maléfique car elle contribue au vieillissement de notre corps et aux pathologies associées à l’âge. Des laboratoires développent actuellement des substances sénolytiques capables de détruire sélectivement les cellules sénescentes. On peut rêver qu’un jour prochain, l’utilisation de telles substances nous permettra de prolonger notre espérance de vie en bonne santé et de poursuivre plus longtemps notre voyage dans le temps.

Auteur : Yves Muller - Professeur Agrégé de classe exceptionnelle - Docteur en Neurosciences - Université de Montpellier

12. Biological Chronicles - From the two faces of the God Janus to the two faces of cellular aging

God Janus of Roman mythology opens our 12th biological chronicle. Janus is the God of doorways and transitions, the Opener and the Closer, the eternal Ferryman of the world. We often represent him as having two faces which allows him to see both behind and ahead. After this mythological opening, our chronicle addresses a particular destiny of our cells called cellular senescence. That being an aging of the cells, which then become incapable of division. We then discuss the signals that induce cellular senescence, such as the erosion of telomeres, oxidative or genotoxic stresses and the activation of oncogenes. We then move on to the morphological and functional characteristics of a senescent cell. This chronicle shows that cellular senescence, like the God Janus, has two faces. The first is attractive and beneficial since it promotes healing and protects us from cancer. But cellular senescence offers a second, darker face because it contributes to the aging of our bodies and to the pathologies associated with age. Laboratories are currently developing senolytic substances capable of selectively destroying senescent cells. We can hope that one day soon, the use of such substances will allow us to live longer, healthier lives and to continue our travels farther into the future.

Références :

- Hayflick L, Moorhead P (1961) The serial cultivation of human diploid cell strains. Experimental Cell Research ; 25:585-621

- Ameisen JC (2017) – Le navire de Thésée – Sur les épaules de Darwin – Emission de radio sur France Inter

- Bourgeois B et Madle T (2018) Regulation of cellular senescence via the FOXO4-p53 - FEBS Letters ; 592:2083–2097

- Xu M, Pirtskhalava T, Farr JN, et al. (2018) Senolytics improve physical function and increase lifespan in old age - Nature Medicine ; 24:1246-56

 - Goy E, Abbadie C (2018) Sénescence et cancer - Double jeu - Médecine/Sciences ; 34:223-30 - Jordan B (2018) Chroniques génomiques – La sénescence en passe d’être vaincue ? Médecine/Sciences ; 34 ;885-8

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Cette 11ème chronique démarre le 10 avril 1912, avec le départ inaugural d’un immense paquebot transatlantique baptisé le Titanic et qui met le cap sur New-York. Mais dans la nuit du 14 au 15 avril 1912, le Titanic va malheureusement rencontrer un iceberg qui va provoquer son rapide naufrage. Cette chronique se poursuit par la découverte en 1985 de l’épave du Titanic, une carcasse métallique gisant à près de 4000 m de profondeur au large de Terre-Neuve. Cette épave est recouverte de sortes de stalactites de rouille. En 2010, une nouvelle bactérie est découverte dans des échantillons de ces stalactites de rouille récoltés auparavant sur l’épave du Titanic. Cette bactérie baptisée Halomonas titanicae est d’une part capable de supporter de grandes variations de salinité grâce à l’ectoïne qu’elle contient et elle est d’autre part responsable de l’accélération de la corrosion de la coque métallique du Titanic.

Auteur : Yves Muller – Professeur Agrégé de classe exceptionnelle – Docteur en Neurosciences - Université de Montpellier

11. Biological Chronicles - From the sinking of the Titanic to bacteria that devours metal

Our chronicle begins on April 10, 1912, with the maiden voyage of a huge transatlantic liner called the Titanic, which sets sail for New York. During the night of April 14-15, 1912, the Titanic unfortunately strikes an iceberg, causing it to sink rapidly. Our chronicle continues with the discovery in 1985 of the wreckage of the Titanic, a metal carcass lying nearly 4000 m deep off the coast of Newfoundland. The wreck is covered with a sort of rust stalactites or « rusticles ». In 2010, a new bacteria was discovered in samples of these rusticles previously collected from the wreck of the Titanic. This bacteria, known as Halomonas titanicae, is able to withstand large variations in salinity thanks to the ectoine it contains and is also responsible for the acceleration of corrosion of the Titanic's metal hull.

Author : Yves Muller – Associate Professor at Montpellier University

Références :

- Galinski E, Pfeiffer H et Trüper H (1985) 1,4,5,6-tetrahydro-2-methyl-4-pyrimidinecarboxylic acid. A novel cyclic amino acid from halophilic phototrophic bacteria of the genus Ectothiorhodospira - European Journal of Biochemistry ; 149:135-9

- Ballard R (1988) L'Exploration du Titanic - Glénat

- Gérard Piouffre (2009) Le Titanic ne répond plus - Larousse

- Sánchez-Porro C, Kaur B, Mann H et Ventosa A (2010) Halomonas titanicae sp. nov., a halophilic bacterium isolated from the RMS Titanic - International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology ; 12:2768-74

- Zaccai G, Bagyan I et coll (2016) Neutrons describe ectoine effects on water H-bonding and hydration around a soluble protein and a cell membrane - Scientific Reports ; 6:31434

- Dong Y, Lekbach Y et coll. (2020) Microbiologically influenced corrosion of 304L stainless steel caused by an alga associated bacterium Halomonas titanicae - Journal of Materials Science & Technology ; 37:200-6

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Cette 10ème chronique démarre avec un récit de la mythologie grecque écrit par le poète latin Ovide et qui nous raconte la rencontre entre le jeune Dieu Hermaphrodite et la belle nymphe Salmacis au creux de l’eau d’une source. Et Hermaphrodite va ressortir de cette source avec un corps à la fois masculin et féminin. La suite de cette chronique décrit dans le fœtus humain les étapes du processus de formation du système reproducteur masculin et féminin ainsi que les hormones impliquées. Puis sont abordées la maturation de ce système reproducteur et la mise en place des caractères sexuels secondaires qui ont lieu lors de la puberté chez le garçon et chez la fille. La chronique décrit ensuite les modes d’action de la testostérone et présente le récepteur des androgènes. En fin de chronique est décrit un syndrome étonnant présenté par certains sujets qui ont un génotype masculin et des testicules, mais dont les caractères phénotypiques sont féminins. Et nous verrons ainsi que la mutation d’un gène peut avoir des effets comparables à la source mythologique de Salmacis qui dévirilisa le jeune Hermaphrodite.

Auteur : Yves Muller – Professeur Agrégé de classe exceptionnelle - Docteur en Neurosciences - Université de Montpellier

10. Biological Chronicles - From the God Hermaphroditus to testicular feminization

This tenth chronicle begins with a story from Greek mythology written by the Latin poet Ovid which tells us about the meeting of the young God Hermaphrodite and the beautiful nymph Salmacis in the waters of a spring. Hermaphroditus emerges from the spring with a body that is both male and female. We follow this with the stages of formation of the male and female reproductive system in the human foetus as well as the hormones involved. Then we discuss the maturation of this reproductive system and the establishment of secondary sexual characteristics during puberty in boys and girls. Our chronicle then moves on to the modes of action of testosterone and presents the androgen receptor. Finally, we will discuss an astonishing syndrome found in certain subjects who have a male genotype and testicles, but whose phenotypic characters are female. And we will see that the mutation of a gene can have effects comparable to the mythological spring of Salmacis who emasculated the young Hermaphroditus.

Author : Yves Muller – Associate Professor at Montpellier University

Références :

- Ovide, Métamorphoses - Livre IV – (1er siècle après J.-C.) - Classiques- Le Livre de poche, édition de 2010

- Morris JM (1953) - The syndrome of testicular feminization in male pseudohermaphrodites - Am J Obstet Gynecol. - 65:1192-1211

- Brown TR (1995). "Human androgen insensitivity syndrome". Journal of Andrology. -16 (4): 299–303.

- Rachel A Davey and Mathis Grossmann (2016) - Androgen Receptor Structure, Function and Biology: From Bench to Bedside, Clin Biochem Rev. - 37(1):3–15

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Cette 9ème chronique démarre avec 3 déesses de la mythologie grecque appelées les Moires et qui déterminent la destinée des hommes. Parmi ces 3 divinités, Clotho est la Moire qui tisse le fil de la vie des hommes. Cette chronique se poursuit par une surprenante découverte faite par des chercheurs japonais qui identifient en 1997 un gène dont la destruction dans une cellule œuf de souris provoque une forme spectaculaire de vieillissement prématuré. Et ces chercheurs vont donner à ce gène le nom de klotho. Depuis la découverte du gène klotho, de nombreuses études vont permettre de préciser les effets et le mode d’action de la protéine codée par ce gène. Klotho s’avère être non seulement une protéine de longévité, mais elle peut aussi favoriser le fonctionnement cérébral, retarder le développement des symptômes de maladies neurodégénératives et permettre de lutter contre certains cancers.

Auteur : Yves Muller – Professeur Agrégé de classe exceptionnelle - Docteur en Neurosciences - Université de Montpellier

9. Biological Chronicles - From the Goddess Clotho who spins the web of life, to the discovery of a protein of youth.

Our chronicle begins with 3 goddesses from Greek mythology called the Moirai, the Fates, who decide the destiny of men. Among these 3 divinities, Clotho is the Fate who weaves the thread of life. This chronicle continues with a surprising discovery made by Japanese researchers in 1997 who identified a gene whose destruction in the cell of a mouse egg caused a spectacular form of premature ageing. They gave the gene the name of klotho. Since the discovery of the klotho gene, numerous studies have been able to specify the effects and the mode of action of the protein encoded by this gene. Klotho has been shown to be not only a longevity protein, but it can also promote brain function, delay the development of symptoms of neurodegenerative diseases and help fight certain cancers.

Author : Yves Muller – Associate Professor at Montpellier University

Références : 

- Jean Claude Ameisen - La sculpture du vivant – Le suicide cellulaire ou la mort créatrice – Editions du Seuil, 1999.

- Leon J, Moreno AJ, Garay BI, et coll. Peripheral elevation of a Klotho fragment enhances brain function and resilience in young, aging, and α-synuclein transgenic mice. Cell Reports 2017 Aug. 8, 20:1360-1371.

- Dubal DB, Zhu L, Sanchez PE, et coll. Life extension factor klotho prevents mortality and enhances cognition in hAPP transgenic mice. The Journal of Neuroscience 2015, 35:2358-71.

- Dubal DB, Yokoyama JS, Zhu L, et coll. Life extension factor klotho enhances cognition. Cell Reports 2014, 7:1065-76.

- Zeldich E, Chen CD, Colvin TA, et coll. The neuroprotective effect of Klotho is mediated via regulation of members of the redox system. The Journal of Biological Chemistry 2014, 289:24700-15.

- Kurosu H, Yamamoto M, Clark JD, et coll. Suppression of aging in mice by the hormone Klotho. Science 2005, 309:1829-33.

- Nagai T, Yamada K, Kim HC, et coll. Cognition impairment in the genetic model of aging klotho gene mutant mice: a role of oxidative stress. The FASEB Journal 2003, 17:50-2.

- Kuro-o M, Matsumura Y, Aizawa H, et coll. Mutation of the mouse klotho gene leads to a syndrome resembling ageing. Nature 1997, 390:45-51.

- Ella Zeldich, Ci-Di Chen, Emma Boden, et coll. Klotho Is Neuroprotective in the Superoxide Dismutase (SOD1G93A) Mouse Model of ALS. J Mol Neurosci 2019; 69 (2): 264-285.

- Jean Claude Ameisen, Clotho et le fil de vie, émission sur France Inter, Sur les épaules de Darwin (2017).

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Cette 7ème chronique démarre par le chant de séduction qu’émet le canari mâle au printemps et que cet oiseau chanteur va modifier chaque année. Vous croiserez ensuite le Dieu Pan jouant de la flûte, des mésanges cachant des graines, des souris qui apprennent et mémorisent, des chauffeurs de taxi de la ville de Londres et des essais nucléaires pendant la guerre froide. Cette chronique vous conduira à découvrir que le cerveau des oiseaux et des mammifères adultes est pourvu d’une capacité de régénération. Et peut-être parviendrons-nous un jour à stimuler la production de neurones dans notre cerveau pour faire face à des lésions cérébrales ou des maladies neurodégénératives.

Auteur : Yves Muller - Professeur Agrégé de classe exceptionnelle - Docteur en Neurosciences - Université de Montpellier

7. Biological Chronicles - From the song of the canary to the regeneration of the brain

Our chronicle begins with the seduction song the male canary emits in spring and which this songbird will modify each year. We will then encounter the God Pan playing the flute, chickadees hiding seeds, mice with learning and memorizing capabilities, London taxi drivers and nuclear tests during the Cold War. Our chronicle leads us to then to the discovery that the brains of adult birds and mammals have a capacity for regeneration. And maybe we’ll one day be able to stimulate the production of neurons in our brain to deal with brain damage or neurodegenerative diseases. From a fly with legs on its head to the discovery architectural genes

Author : Yves Muller – Associate Professor at Montpellier University

Références :

- Messier B, Leblond CP, Smart I (1958) Presence of DNA synthesis and mitosis in the brain of young adult mice - Experimental Cell Research ; 14:224–6

- Altman J et Das GD (1965) Autoradiographic and histological evidence of postnatal hippocampal neurogenesis in rats - Journal of Comparative Neurology ; 124:319-35

- Nottebohm F, Stokes TM, Leonard CM (1976) Central control of song in the canary, Serinus canaria - Journal of Comparative Neurology ; 165: 457–86

- Nottebohm F (1981) A brain for all seasons: cyclical anatomical changes in song control nuclei of the canary brain - Science ; 214:1368-70

- Paton JA et Nottebohm FN (1984) Neurons generated in the adult brain are recruited into functional circuits – Science ; 225:1046-8

- Nottebohm F (1989) From Bird Song to Neurogenesis - Scientific American ; 260:74-9

- Alvarez-Buylla A, Theelen M et Nottebohm F (1990) Proliferation “hot spots” in adult avian ventricular zone reveal radial cell division – Neuron ; 5:101–9

- Kirn J, O’Loughlin B et coll. (1994) Cell death and neuronal recruitment in the high vocal center of adult male canaries are temporally related to changes in song - PNAS USA ; 91:7844-8

- Barena A et Nottebohm F (1994) Seasonal recruitment of hippocampal neurons in adult free-ranging black-capped chickadees - PNAS USA ; 91:11217-21

- Eriksson PS, Perfilieva E et coll. (1998) Neurogenesis in the adult human hippocampus - Nature Medicine ; 4:1313-7

- Taupin P (2005) Neurogenesis in the pathologies of the nervous system - Medecine Sciences 21:711-4

- Nottebohn F (2005) The neural basis of birdsong – PloS Biology ; 3:e164,759-61

- Rapanelli M, Frick L et Zanutto B (2011) Learning an operant conditioning task differentially induces gliogenesi in the medial prefrontal cortex and neurogenesis in the hippocampus - PLoS One 2011 ; 6:e14713, 1-12

- Woollett K et Maguire E (2011) Acquiring “the Knowledge” of London's layout drives structural brain changes - Current Biology ; 21:2109-14

- Bergmann O, Liebl J et coll. (2012) The age of olfactory bulb neurons in humans – Neuron ; 74:634-9

- Alonso M, Lepousez G et coll. (2012) Activation of adult-born neurons facilitates learning and memory - Nature Neuroscience ; 15:897-904

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Cette 6ème chronique biologique démarre par le célèbre combat décrit dans la Bible et qui vit David l'emporter face au gigantesque Goliath. Elle aborde ensuite l'origine du gigantisme, l'axe somatotrope, les rôles de l'hormone de croissance et l'acromégalie. Puis elle traite des voies nerveuses de la vision et les déficiences visuelles qui résultent de lésions de ces voies. Et cette chronique tentera finalement d'expliquer l'issue du combat de David contre Goliath à la lumière des connaissances médicales d'aujourd'hui.

Auteur : Yves Muller – Professeur Agrégé de classe exceptionnelle - Docteur en Neurosciences - Université de Montpellier

6. Biology Chronicles - From the victorious battle of David vs. Goliath to the nervous pathways of our sight.

This biological chronicle starts with the famous battle described in the Bible in which David defeated the gigantic Goliath. We will the discuss the origin of gigantism, the somatotropic axis, the roles of growth hormone and acromegaly. Then, we will with deal with nerve pathways of sight and vision, and the visual impairments that result from lesions on these pathways. Lastly, we will attempt to explain the outcome of David's fight against Goliath in light of today's medical knowledge.

Author : Yves Muller – Associate Professor at Montpellier University

Références :

- Gwilt JR. Biblical ills and remedies. Journal of the Royal Society of Medicine. 79, 1986, 738-742

- Sprecher S. David and Goliath Radiology. 1990 Jul;176(1):288.

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Cette 5ème chronique présente les mécanismes moléculaires impliqués dans une forme de mort cellulaire programmée qu’on appelle l’apoptose. Ces mécanismes sont d’abord explorés chez un petit ver transparent appelé Caenorhabditis elegans puis ils sont abordés chez les Mammifères. Sont ainsi présentés les caspases, les membres de la famille Bcl-2, l’Apaf-1, l’AIF, la voie extrinsèque de l’apoptose mettant en jeu les récepteurs de mort et la voie intrinsèque de l’apoptose mettant en jeu la mitochondrie et régulée par les membres de la famille Bcl-2. En allant ainsi du Nématode à l’homme, cette chronique permet de montrer que les mécanismes moléculaires qui conduisent nos cellules à subir l’apoptose ou au contraire à y résister ont été non seulement conservés au cours de l’évolution, mais qu’ils se sont aussi fortement diversifiés. La connaissance des ces mécanismes chez l’humain ouvre aussi de nouveaux espoirs dans la lutte contre certains cancers en utilisant des substances qui provoquent l’apoptose des cellules cancéreuses.

Auteur : Yves Muller – Professeur Agrégé de classe exceptionnelle - Docteur en Neurosciences - Université de Montpellier

5. Biological Chronicles - From a small transparent worm to the genes that control cellular suicide.

This chronicle presents the molecular mechanisms involved in a form of programmed cell death called apoptosis. We first explore these mechanisms in a small transparent worm called Caenorhabditis elegans and then in mammals. We will present Caspases, members of the Bcl-2 family, Apaf-1, AIF, the extrinsic pathway of apoptosis involving death receptors, and the participation of mitochondria in the intrinsic pathway of apoptosis and regulated by members of the Bcl-2 family. Thus going from the Nematode to man, this chronicle allows us to show that the molecular mechanisms that lead our cells to undergo apoptosis or, on the contrary, to resist it were not only preserved during evolution, but that they have also become highly diversified. The knowledge of these mechanisms in humans also opens new hopes in the fight against certain cancers by using substances that cause the apoptosis of cancer cells.

Author : Yves Muller – Associate Professor at Montpellier University

Références :

- Jean Claude Ameisen (1999) La sculpture du vivant – Le suicide cellulaire ou la mort créatrice – Editions du Seuil

-Susan Elmore (2007) Apoptosis: a review of programmed cell death » Toxicol. Pathol., vol. 35, no 4, p. 495-516

- N. Volkmann, F.M. Marassi, D.D. Newmeyer, D. Hanein (2014) The rheostat in the membrane: BCL-2 family proteins and apoptosis - Cell Death Differ., vol. 21, no 2, p. 206-15

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C’est le chant des Sirènes qui ouvre cette 4ème chronique biologique et ce chant envoûtant entraîne malheureusement ceux qui l’entendent vers la mort. Cette chronique évoque notamment les Sirènes de la mythologie grecque rencontrées par les Argonautes lors leur quête de la Toison d’Or. Et c’est la présence d’Orphée près des Argonautes qui permet à l’équipage d’échapper au chant mortel des Sirènes parce que le chant d’Orphée neutralise celui des Sirènes. Cette chronique présente ensuite un petit ver transparent appelé Caenorhabditis elegans et dont le développement embryonnaire met en jeu la mort programmée de certaines cellules embryonnaires par un processus appelé l’apoptose. Et l’étude d’embryons porteurs de mutations génétiques va montrer que la survie ou l’apoptose de chaque cellule embryonnaire dépend de la présence de 4 gènes, ced-3, ced-4, egl-1 et ced-9, codant 4 protéines essentielles. Les protéines CED-3, CED4 et EGL-1 sont comme des sirènes présentes dans les cellules de l’embryon et conduisant à l’apoptose alors que la protéine CED-9 est, comme Orphée, un protecteur neutralisant le chant mort des Sirènes et permettant donc aux cellules de l’embryon de réprimer leur autodestruction.

Auteur : Yves Muller – Professeur Agrégé de classe exceptionnelle - Docteur en Neurosciences - Université de Montpellier

4. Biological Chronicles - From the siren song to the study of cell suicide in a small transparent worm

We open this biological chronicle with the song of Sirens which, sadly, brings death to all those who hear it . This chronicle evokes the Sirens of Greek mythology encountered by the Argonauts during their quest for the Golden Fleece. It’s thanks to the presence of Orpheus near the Argonauts that the crew are able to escape from the mortal song. Orpheus’ song neutralizes that of the Sirens. This chronicle then presents a small transparent worm called Caenorhabditis elegans whose embryonic development involves the programmed death of certain embryonic cells by a process called apoptosis. The study of embryos carrying genetic mutations will show that the survival or apoptosis of each embryonic cell depends on the presence of 4 genes, ced-3, ced-4, egl-1 and ced-9, coding 4 essential proteins. The CED-3, CED4 and EGL-1 proteins are like sirens present in the cells of the embryo and lead to apoptosis. The CED-9 protein is, like Orpheus, a neutralizing protector for the embryonic cells to suppress their self-destruction.

Author : Yves Muller – Associate Professor at Montpellier University

Références :

- Jean Claude Ameisen (1999) La sculpture du vivant – Le suicide cellulaire ou la mort créatrice – Editions du Seuil

- Barbara Conradt, Yi-Chun Wu and View ORCID ProfileDing Xue (2016) Programmed Cell Death During Caenorhabditis elegans Development - Genetics vol. 203 no. 4 1533-1562

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Cette 3ème chronique démarre avec un récit de la mythologie grecque présent dans le poème « L’Odyssée » écrit par le poète Homère. Ce récit nous raconte comment la fidèle Pénélope parvient à repousser ses prétendants en attendant durant 20 ans le retour de son mari Ulysse. Elle a promis à ses soupirants de choisir l’un d’entre eux le jour où elle finira de tisser le linceul destiné au père d’Ulysse. Mais elle va défaire chaque nuit la toile qu’elle tisse le jour, parvenant par ce subterfuge à suspendre le temps. Puis cette chronique se poursuit par une étonnante histoire scientifique qui va nous conduire à la découverte d’une enzyme appelée la télomérase. Cette enzyme reconstruit dans certaines de nos cellules les parties terminales de nos chromosomes appelées les télomères, et que les générations cellulaires successives tendent normalement à raccourcir. Et nous verrons que la télomérase, comme Pénélope, permet de suspendre le temps.

Auteur : Yves Muller – Professeur Agrégé de classe exceptionnelle - Docteur en Neurosciences - Université de Montpellier

3. Biological Chronicles - From Penelope weaving her shroud to the enzyme that erases time

Our chronicle begins with an account of Greek mythology from "The Odyssey" written by the poet Homer. This story tells us how the faithful Penelope manages to hold off her suitors for twenty years while awaiting the return of her husband Ulysses. She promises her suitors that she will make her choice the day she finishes weaving the shroud for Ulysses' father. But each night she undoes the canvas woven during the day, thus managing to suspend time. Our chronicle continues with an astonishing scientific story which leads us to the discovery of an enzyme called telomerase. In certain cells, this enzyme rebuilds the terminal parts of our chromosomes called telomeres, which successive cell generations normally tend to shorten. And we will see that telomerase, like Penelope, makes it possible to suspend time.

Références :

- Baker D, Childs B, Durik M, et coll. Naturally occurring p16(Ink4a)-positive cells shorten healthy lifespan. Nature 2016, 530:184-9.

- Dilley R, Verma P, Cho N, et coll. Break-induced telomere synthesis underlies alternative telomere maintenance. Nature 2016, 539:54-8.

- Blackburn E, Epel E, Lin J. Human telomere biology: A contributory and interactive factor in aging, disease risks, and protection. Science 2015, 350:1193-8.

- Van Deursen J. The role of senescent cells in ageing. Nature 2014, 509:439-46.

- Olovnikov A. Telomeres, telomerase, and aging: origin of the theory. Experimental Gerontology 1996, 31:443-8.

- Yu G, Bradley J, Attardi L, Blackburn E. In vivo alteration of telomere sequences and senescence caused by mutated Tetrahymena telomerase RNAs. Nature 1990, 344:126‐32.

- Lundblad V, Szostak J. A mutant with a defect in telomere elongation leads to senescence in yeast. Cell 1989, 57:633‐43.

- Greider C, Blackburn E. A telomeric sequence in the RNA of Tetrahymena telomerase required for telomere repeat synthesis. Nature 1989, 337:331‐7.

- Greider C, Blackburn E. The telomere terminal transferase of Tetrahymena is a ribonucleoprotein enzyme with two kinds of primer specificity. Cell1987, 51:887‐98.

- Greider C, Blackburn E. Identification of a specific telomere terminal transferase activity in Tetrahymena extracts. Cell 1985, 43:405‐13.

- Szostak J, Blackburn E. Cloning yeast telomeres on linear plasmid vectors. Cell1982, 29:245‐55.

- Olovnikov A. A theory of marginotomy. Journal of Theoretical Biology 1973, 41:181-90.

- Hayflick L, Moorhead P. The serial cultivation of human diploid cell strains. Experimental Cell Research 1961, 25:585-621.

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